近日，上海交通大学农业与生物学院方玉达团队在《Plant Communications》发表题为“The nuclear lamina protein KAKU4 coordinates jasmonate signaling through nuclear condensates and a MYC2-mediated feedback loop”的研究论文。该研究揭示了植物核纤层蛋白KAKU4通过核凝聚体相关机制调节茉莉酸信号的新功能，并提出MYC2介导的反馈调控模型，为理解植物激素信号的精细调控提供了新的研究视角。

一、研究背景

植物激素茉莉酸（Jasmonate，JA）是植物响应病原菌侵染及环境胁迫的重要信号分子，在调控植物生长发育和防御反应中发挥关键作用。JA 信号通路中，JAZ 抑制蛋白通过限制 MYC2 等转录因子的活性，抑制下游 JA 响应基因的表达。当 JA 信号被激活时，JAZ 蛋白发生降解，解除对 MYC2 的抑制，从而促进防御相关基因的表达。尽管 JA 信号通路的核心调控机制已较为清晰，但细胞核内部的空间组织及核纤层相关蛋白是否参与 JA 信号的动态调节，仍有待深入研究。

二、研究内容

研究团队通过遗传学和生理学实验发现，kaku4突变体对茉莉酸甲酯（MeJA）处理表现出更高的敏感性，根生长抑制增强、花青素积累增加，JA响应基因表达上调，同时对灰霉菌的抗性提高，表明KAKU4在JA信号及相关防御反应中发挥负调控作用。进一步研究发现，KAKU4能与JA信号通路中的关键转录因子MYC2及多个JAZ抑制蛋白发生相互作用，并主要在细胞核周边区域与MYC2和JAZ3形成互作信号。KAKU4能限制MYC2与JA响应基因启动子的结合及其转录激活能力，同时减缓JAZ3蛋白降解，从而参与抑制JA信号输出。

进一步研究发现，KAKU4能在细胞核周边形成具有动态分子交换特征的生物分子凝聚体，并参与JAZ3相关凝聚体的组织。MeJA处理能引起KAKU4与JAZ3相关核内斑点的重塑，而在kaku4突变体中，JAZ3核内斑点数量明显减少。此外，KAKU4还能降低MYC2凝聚体的荧光恢复速度，影响其分子交换动态。这些结果提示，KAKU4相关核凝聚体可能为JA信号组分提供动态的空间组织平台，参与JAZ3稳定性及MYC2转录活性的调控。

图1. KAKU4形成动态核凝聚体参与JAZ3相关凝聚体的组织与JA诱导的重塑

研究团队还发现，JA信号能从蛋白稳定性和转录水平两个层面动态调控KAKU4。MeJA处理后，KAKU4蛋白水平迅速下降，而蛋白酶体抑制剂能部分缓解这一过程；与此同时，KAKU4基因的转录水平在JA处理后逐渐升高。进一步研究证实，MYC2能直接结合KAKU4启动子并促进其转录。基于上述结果，研究团队提出了KAKU4参与JA信号调控的工作模型：在基础状态下，KAKU4通过促进JAZ3蛋白稳定及限制MYC2活性抑制JA信号；JA信号激活后，KAKU4相关凝聚体发生重塑，其蛋白降解可能有助于解除对JA信号的抑制，而MYC2介导的KAKU4转录激活可能参与后续的反馈调控与信号稳态恢复。

图2. 植物核纤层蛋白KAKU4通过核凝聚体及MYC2介导的反馈调控参与茉莉酸信号调节的工作模型

三、研究结论

该研究揭示了植物核纤层蛋白 KAKU4 负调控 JA 信号及防御响应的新机制，并提出了核凝聚体参与信号调节及 MYC2 介导的反馈调控模型。研究表明，核纤层蛋白不仅参与细胞核结构组织，还能通过调节核内信号蛋白的稳定性与转录活性参与植物激素信号转导，为深入理解细胞核空间组织与植物激素信号及生长和防御平衡之间的联系提供了新的依据。

四、研究团队

上海交通大学农业与生物学院方玉达团队尹春梅博士后为论文第一作者，方玉达教授为通讯作者。课题组已出站博士后孙爱清参与了该研究工作。项目得到国家自然科学基金面上/青年、博士后面上和上海市“超级博士后”激励计划项目的支持。

原文链接：https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S259034622600502X