生长素(auxin)是一类经典的植物激素，影响了植物各个组织和发育阶段的生长发育。在拟南芥中，除了广泛研究的经典auxin信号途径外，表观机制同样影响了auxin通路的调控。H2A.Z是核心组蛋白H2A的一种保守的变体, 其在染色质上与H2A的替换可以调控染色质的状态和基因转录，进而调控了植物对诸多外刺激的响应。已有一些研究表明H2A.Z及其分子伴侣在auxin的合成和转运中发挥了重要作用，但H2A.Z对auxin信号下游的调控以及auxin调控的生长发育过程还不清楚。同时，相较于H2A.Z的加载或去加载机制，目前对于H2A.Z的转录调控也缺乏进一步的解析。

2022年8月26日，上海交通大学农业与生物学院方玉达教授课题组在New Phytologist上发表了题为“Feedback regulation of auxin signaling through the transcription of H2A.Z and deposition of H2A.Z to SMALL AUXIN UP RNAs in Arabidopsis”的研究论文，揭示了组蛋白变体H2A.Z在加载和转录两个层面精细调控auxin信号的分子机制。

在拟南芥中，H2A.Z家族由HTA8、HTA9、HTA11三个基因编码。利用CRISPR技术结合T-DNA插入技术，作者在Col-0背景下构建了HTA8/11完全敲除，而HTA9敲低的纯和三突变体h2a.z-kd。初步观察发现，h2a.z-kd表现出侧根变多及重力响应异常的生长素方面的表型，H2A.Z的加载/去加载因子的突变体也表现出类似/相反的表型。研究表明，在h2a.z-kd中SAURs家族基因存在组成型地上调，同时外源施加IAA可促进H2A.Z在SAUR基因上的去加载而激活其转录。此外作者还发现，H2A.Z在转录水平上也受到IAA的诱导。进一步作者筛选到了调控H2A.Z转录的两个转录因子HB22/HB25，二者可作为auxin信号核心转录因子ARF7/ARF19的直接下游。最终通过ARF7/19-HB22/25-H2A.Z模块拮抗了H2A.Z去加载对SAURs的激活，防止了信号的过分放大，从而精细地调控了拟南芥的auxin信号。

该研究首次构建了Col-0野生型背景下的可育H2A.Z纯和三突变体，同时首次揭示了H2A.Z的转录调控机制，为植物生长素信号的表观遗传调控过程中组蛋白变体的转录调节提供了新的见解。

上海交通大学农业与生物学院博士后孙爱清为论文第一作者，方玉达教授为通讯作者。课题组已毕业周瑛博士、在读学生尹春梅、马敏和郑晓云以及农业与生物学院涂晓雨副教授团队参与了该研究工作。项目得到了国家自然科学基金、青年科学基金的资助。

图. 1 H2A.Z在加载和转录层面调控auxin信号的作用模型

原文链接：https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/nph.18440