上海交通大学农业与生物学院陈功友教授研究组与美国密苏里大学-哥伦比亚分校植物科学系唐纳德-丹佛斯植物科学中心Bing Yang教授研究组合作，近日在Plant Communications合作发表题为“Xa1 allelic R genes activate rice blight resistance suppressed by interfering TAL effectors”的研究文章，报道了稻黄单胞菌先天免疫抑制因子iTALE使得Xa1及其等位基因的抗病谱变窄的最新研究成果。

稻黄单胞菌（Xanthomonas oryzae）稻致病变种（X.oryzae pv. oryzae, Xoo）和稻生致病变种（X. oryzae pv. oryzicola, Xoc）分别引起水稻白叶枯病（Bacterial Blight, BB）和细菌性条斑病（Bacterial Leaf Streak, BLS）。2016年该合作研究团队曾在Nature Communications首次从稻黄单胞菌中发现了克服Xa1抗性的iTALE（interfering TAL effector），之前认为，其是转录激活类因子(TALEs)在进化重组过程中的碎片，没有生物学功能（https://www.nature.com/articles/ncomms13435）。该研究还发现，水稻白叶枯病抗病基因Xa1（NLR家族），可以被任一典型结构的TALE激活；不含有iTALE的Xoo和Xoc菌株均能激活Xa1抗性；在水稻-稻黄单胞菌无休止的军备竞赛中，绝大多数菌株（~95%）进化产生了iTALE，抑制了Xa1抗性。

图1. NLR类Xa1等位基因型抗性被 TALE激活或被 ITALE抑制的可能模式

随后两个研究组发现，不含iTALE的Xoo菌株，还能在IRBB2 (Xa2)、扎昌龙(Xa31(t))、IRBB14(Xa14)、尼瓦拉野生稻Xa45(t)和Carolina Gold Select(CGS-Xo1₁₁)等水稻上激发过敏反应。分离这些R基因发现，它们均是Xa1的等位基因型，能被任一典型结构的TALE激活抗性（ETI）并被iTALE所抑制（ETS）。这些成员的主要差别在其羧基端由93个氨基酸单一重复单元串联形成的LRR功能域（图1）。Xa14是该类成员中抗谱最广和LRR重复单元数最少的成员。

据此推测，在共进化中，病菌的iTALE是TALE的逃逸子(decoy), 避免被识别；相应地，在水稻中理论上存在Xa1等位基因型被TALE激活的逃逸子。目前中美两个研究组正加强合作，试图发现水稻中Xa1等位基因型的逃逸子，以便使得这类NLR类R基因在水稻生产上发生广谱抗病性的作用。

该研究还提示，种植R基因的水稻品种仍是防控BB和BLS最为经济、有效和安全的防治措施，但还应监测和预警田间病菌的毒力进化，科学指导R基因的应用和布局。

密苏里大学-哥伦比亚分校植物科学系博士后纪宠辉和中国农业科学院作物科学研究所副研究员纪志远为论文第一作者，堪萨斯州立大学Sanzhen Liu研究组参与了此项工作，Bing Yang教授和陈功友教授为共同通讯作者。该研究得到了中国国家自然科学基金、美国农业部食品与农业研究院（USDA/NIFA）和中国科协“青年人才托举工程”等项目的资助。

论文链接：https://www.cell.com/plant-communications/fulltext/S2590-3462(20)30110-3